Бактериофаг
Бактериофаг l является умеренным фагом, т.е. он может либо переходить из клетки в клетку в процессе инфекции, либо передаваться от одного поколения к другому в ходе размножения данного бактериального штамма. В последнем случае латентный геном фага называется профагом, а клетки, несущие такой профаг, - лизогенными. Присутствие генома фага в лизогенной культуре можно обнаружить при спонтанном освобождении фага из небольшой части клеточной популяции, в которой произошло спонтанное развитие фага.
Естественным хозяином фага l служит штамм Е coli K 12, генетика которого хорошо изучена. Поэтому фаг l был избран в качестве объекта интенсивных исследований, направленных на выяснение природы лизогении. Исходный дикий штамм К 12 является лизогенным по фагу , который не образует бляшек на этом штамме, обладающем, подобно большинству лизогенных бактерий, иммунитетом по отношению к фагу, содержащемуся в нем в виде профага. Обычно фаг l размножается на вариантах штамма К 12, «извлеченных» от профага. Такие извлеченные варианты обнаруживаются в небольших количествах среди клеток, выживших после интенсивного облучения. При образовании устойчивой лизогенной клеточной линии должны быть выполнены следующие два условия. Во-первых, профаг должен находиться в клетке в таком состоянии, чтобы при клеточном делении каждая дочерняя клетка получала по крайней мере одну его копию. В случае фага l эта задача решается путем включения его ДНК в бактериальную хромосому, в результате чего ДНК профага пассивно реплицируется и сегрегируется с помощью аппарата клетки-хозяина. Во-вторых, те вирусные гены, продукты которых потенциально способны нарушить целостность клетки, должны регулироваться таким образом, чтобы клетки могли благополучно расти и размножаться. Это достигается путем репрессии транскрипции генов. В клетках, лизогенных по фагу l, не транскрибируется ни один из вирусных генов, необходимых для продуктивной инфекции. В лизогенных культурах обнаруживается лишь очень небольшое количество вирусной м РНК.